Nhân tố tiến hoá là những nhân tố làm thay đổi tần số alen hoặc thành phần kiểu gen của quần thể. Theo quan niệm hiện đại có năm nhân tố: đột biến, di – nhập gen (dòng gen), chọn lọc tự nhiên, các yếu tố ngẫu nhiên (phiêu bạt di truyền) và giao phối không ngẫu nhiên. Trong đó chỉ chọn lọc tự nhiên làm quần thể biến đổi theo hướng thích nghi.
Đề thi gần như luôn có câu hỏi kiểu "nhân tố nào làm thay đổi tần số alen một cách đột ngột", "nhân tố nào không làm thay đổi tần số alen". Muốn trả lời đúng, bạn cần nắm ba thuộc tính của mỗi nhân tố: có đổi tần số alen không, nhanh hay chậm, có hướng hay vô hướng. Bài này giải thích từng nhân tố theo ba thuộc tính đó, kèm ví dụ có thật đã được nghiên cứu và một bảng tổng hợp để ôn.
Đột biến: nguồn nguyên liệu sơ cấp nhưng thay đổi tần số alen rất chậm
Đột biến là biến đổi trong vật chất di truyền, tạo ra alen mới hoặc thay đổi cấu trúc, số lượng nhiễm sắc thể. Nó là nguồn gốc duy nhất của alen thật sự mới, vì vậy được gọi là nguồn nguyên liệu sơ cấp. Không có đột biến thì sau một thời gian, chọn lọc sẽ hết thứ để chọn.
Tuy vậy, với tư cách một nhân tố tiến hoá, đột biến làm thay đổi tần số alen rất chậm, vì tần số đột biến ở mỗi gen thường rất thấp. Nếu chỉ có đột biến tác động, phải qua một số thế hệ rất lớn tần số alen mới thay đổi đáng kể. Đột biến cũng vô hướng: nó xảy ra ngẫu nhiên so với nhu cầu của sinh vật, phần lớn trung tính hoặc có hại, chỉ số ít có lợi trong một hoàn cảnh nhất định.
Vì sao đột biến gen có hại vẫn là nguyên liệu tiến hoá? Có ba lý do sách hay nêu: giá trị thích nghi của một đột biến phụ thuộc môi trường và tổ hợp gen; phần lớn đột biến gen là lặn nên tồn tại ở trạng thái dị hợp mà không biểu hiện; và tuy tần số mỗi gen thấp nhưng số gen trong mỗi cá thể và số cá thể trong quần thể rất lớn, nên tổng số đột biến mỗi thế hệ là đáng kể.
Di – nhập gen: quần thể không đóng kín
Di – nhập gen, còn gọi là dòng gen, là sự trao đổi cá thể hoặc giao tử giữa các quần thể. Một đàn chim di cư sang vùng khác rồi giao phối với quần thể địa phương, hạt phấn của cây được gió hay côn trùng mang sang cánh đồng bên cạnh, đều là di – nhập gen. Khi đó quần thể nhận có thể có thêm alen mới, và tần số các alen sẵn có thay đổi.
Mức độ thay đổi phụ thuộc vào số cá thể di, nhập và mức khác biệt về tần số alen giữa hai quần thể. Một lượng nhỏ cá thể nhập vào quần thể lớn thì tác động nhỏ; một nhóm lớn nhập vào quần thể nhỏ có thể thay đổi đáng kể chỉ trong một thế hệ. Dòng gen là nhân tố vô hướng: nó không quan tâm alen mang vào có lợi hay có hại ở nơi mới.
Có một tác dụng quan trọng thường bị bỏ qua: dòng gen liên tục làm các quần thể giống nhau hơn, cản trở sự phân hoá. Ngược lại, khi dòng gen bị cắt đứt, do sông, núi, biển hay khác biệt mùa sinh sản, các quần thể bắt đầu đi theo con đường riêng. Đó là lý do cách li là điều kiện để hình thành loài mới, chủ đề của một bài khác trong danh mục này.
Chọn lọc tự nhiên: nhân tố duy nhất có hướng
Tác động lên kiểu hình, thay đổi tần số alen theo hướng thích nghi. Cá thể có kiểu hình phù hợp hơn để lại nhiều con hơn, kéo theo alen quy định kiểu hình đó tăng tần số. Các nhân tố khác có thể làm tần số alen thay đổi theo bất kỳ chiều nào; chỉ chọn lọc gắn sự thay đổi với khả năng thích nghi.
Chọn lọc chống alen trội diễn ra nhanh. Alen trội có hại biểu hiện ngay ở cả thể đồng hợp lẫn dị hợp, nên bị đào thải nhanh; về lý thuyết, nếu alen trội gây chết trước tuổi sinh sản, nó có thể bị loại gần như hết sau một thế hệ.
Chọn lọc chống alen lặn diễn ra chậm và không loại hết. Alen lặn có hại ẩn trong thể dị hợp, không bị chọn lọc nhìn thấy. Khi tần số alen lặn càng thấp, nó càng chủ yếu nằm trong thể dị hợp, nên tốc độ đào thải càng chậm. Đây là lý do một số bệnh di truyền lặn vẫn duy trì trong quần thể người qua nhiều thế hệ.
Ở vi khuẩn, chọn lọc nhanh hơn nhiều so với ở sinh vật lưỡng bội. Vi khuẩn có hệ gen đơn bội nên mọi alen đều biểu hiện ngay ra kiểu hình, cộng thêm thời gian thế hệ rất ngắn. Kháng kháng sinh lan nhanh trong quần thể vi khuẩn một phần vì lý do này.
Các yếu tố ngẫu nhiên: thắt cổ chai và kẻ sáng lập
Các yếu tố ngẫu nhiên, trong tài liệu quốc tế gọi là phiêu bạt di truyền, làm tần số alen thay đổi do may rủi chứ không do giá trị thích nghi. Một trận lũ, cháy rừng, bão có thể giết phần lớn quần thể; những cá thể sống sót không nhất thiết là cá thể thích nghi nhất, chỉ là may mắn. Thành phần alen của nhóm còn lại có thể khác hẳn quần thể ban đầu, alen có lợi có thể mất, alen có hại có thể trở nên phổ biến.
Hiệu ứng thắt cổ chai xảy ra khi quần thể bị giảm mạnh kích thước rồi phục hồi từ số ít cá thể. Hải tượng phương Bắc từng bị săn bắt tới mức chỉ còn một nhóm rất nhỏ vào cuối thế kỷ 19, theo nhiều ước tính chưa tới một trăm cá thể; quần thể sau đó phục hồi lên rất đông nhưng có độ đa dạng di truyền rất thấp. Hiệu ứng kẻ sáng lập xảy ra khi một nhóm nhỏ tách ra lập quần thể mới, như vài cá thể trôi dạt lên một hòn đảo; quần thể mới mang tần số alen của nhóm sáng lập, có thể khác xa quần thể gốc.
Điểm cần nhớ: yếu tố ngẫu nhiên tác động mạnh nhất ở quần thể kích thước nhỏ, có thể thay đổi tần số alen đột ngột chỉ trong một thế hệ, và vô hướng. Đây là lý do các chương trình bảo tồn lo lắng khi một loài chỉ còn vài chục cá thể: ngoài nguy cơ bị săn bắt, quần thể còn mất dần đa dạng di truyền.
Hiểu nhân tố tiến hoá để hiểu chuyện bảo tồn
Kiến thức về nhân tố tiến hoá không chỉ để làm bài thi; nó giải thích nhiều quyết định trong bảo tồn thiên nhiên mà bạn có thể đọc thấy trên báo. Khi một khu rừng bị chia cắt bởi đường sá, ruộng vườn, mỗi mảnh rừng còn lại giữ một quần thể nhỏ của các loài sống trong đó. Dòng gen giữa các mảnh bị cắt, yếu tố ngẫu nhiên tác động mạnh hơn, giao phối gần tăng lên. Vì vậy các nhà bảo tồn thường đề xuất giữ hoặc trồng lại các dải rừng nối các mảnh với nhau, gọi là hành lang đa dạng sinh học, để động vật và hạt phấn đi lại được.
Tương tự, khi một loài chỉ còn sống trong vài cơ sở nuôi giữ, người ta phải ghi chép phả hệ cẩn thận để chọn cặp ghép đôi tránh họ hàng gần, và đôi khi trao đổi cá thể giữa các cơ sở. Đó chính là dùng di – nhập gen có chủ đích để chống lại tác động của yếu tố ngẫu nhiên và giao phối gần. Khi bạn đọc một bài báo về bảo tồn, thử tự hỏi: biện pháp này đang tác động lên nhân tố tiến hoá nào?
Bảng tổng hợp năm nhân tố tiến hoá
Bảng dưới là phần nên chép tay vào vở ôn tập. Mỗi hàng trả lời ba câu: có đổi tần số alen không, tốc độ, có hướng không.
| Nhân tố | Đổi tần số alen? | Tốc độ | Có hướng? | Ghi nhớ thêm |
|---|---|---|---|---|
| Đột biến | Có | Rất chậm | Không | Tạo alen mới, nguyên liệu sơ cấp |
| Di – nhập gen | Có | Tuỳ số cá thể di – nhập | Không | Có thể mang alen mới vào; làm các quần thể giống nhau hơn |
| Chọn lọc tự nhiên | Có | Nhanh hay chậm tuỳ alen trội hay lặn | Có | Nhân tố định hướng duy nhất |
| Yếu tố ngẫu nhiên | Có | Có thể đột ngột | Không | Mạnh ở quần thể nhỏ; có thể loại cả alen có lợi |
| Giao phối không ngẫu nhiên | Không | Đổi tần số kiểu gen qua các thế hệ | Không | Tăng đồng hợp, giảm dị hợp; tự thụ, giao phối cận huyết |
Giao phối không ngẫu nhiên là nhân tố hay bị nhầm nhất. Tự thụ phấn hay giao phối gần làm tỉ lệ dị hợp giảm dần qua mỗi thế hệ, tỉ lệ đồng hợp tăng, nhưng tần số mỗi alen vẫn giữ nguyên. Nó được xếp là nhân tố tiến hoá vì làm thay đổi thành phần kiểu gen, và gián tiếp làm alen lặn có hại lộ ra ở thể đồng hợp để chọn lọc đào thải.
Ngược lại, giao phối ngẫu nhiên không phải nhân tố tiến hoá: nó tạo ra biến dị tổ hợp nhưng giữ tần số alen và cấu trúc di truyền quần thể ổn định qua các thế hệ.
Luyện câu hỏi phân biệt nhân tố tiến hoá với AI
Dạng câu hỏi về nhân tố tiến hoá rất hợp để luyện bằng AI vì có thể sinh ra nhiều tình huống mới. Một quy trình ngắn:
- Câu lệnh: "Viết 8 tình huống ngắn về quần thể sinh vật, mỗi tình huống chủ yếu do một nhân tố tiến hoá gây ra. Chưa nói đáp án."
- Với mỗi tình huống, tự ghi tên nhân tố và lý do theo ba thuộc tính: đổi tần số alen không, tốc độ, có hướng không.
- Gửi đáp án của bạn và hỏi: "Nhận xét từng câu, nếu sai chỉ ra thuộc tính nào mình hiểu nhầm."
- Với tình huống có thể hiểu theo hai nhân tố, ví dụ một trận lũ cuốn trôi phần lớn quần thể ốc màu sáng, hỏi AI phân tích khi nào là ngẫu nhiên, khi nào là chọn lọc.
- Ghi các tình huống hay vào sổ, kiểm lại các ví dụ thực tế AI nêu bằng sách hoặc hỏi giáo viên trước khi dùng trong bài viết.
Câu phân tích ở bước 4 là phần đáng giá nhất: một trận lũ quét sạch không phân biệt màu là yếu tố ngẫu nhiên, nhưng nếu ốc màu sáng chết nhiều hơn vì dễ bị cuốn khỏi nền đá sẫm thì đã có yếu tố chọn lọc.
Câu hỏi thường gặp
Giao phối ngẫu nhiên có phải là nhân tố tiến hoá không?
Không. Giao phối ngẫu nhiên tạo ra vô số biến dị tổ hợp, là nguồn nguyên liệu thứ cấp cho chọn lọc, nhưng bản thân nó không làm thay đổi tần số alen hay thành phần kiểu gen của quần thể khi quần thể đã cân bằng. Chỉ giao phối không ngẫu nhiên mới được xếp vào nhân tố tiến hoá.
Nhân tố nào có thể làm thay đổi tần số alen một cách đột ngột?
Các yếu tố ngẫu nhiên như thiên tai làm quần thể giảm mạnh, và di – nhập gen khi một số lượng lớn cá thể di chuyển vào quần thể nhỏ. Đột biến và giao phối không ngẫu nhiên không làm thay đổi đột ngột; chọn lọc có thể nhanh nhưng thường qua nhiều thế hệ.
Vì sao quần thể nhỏ dễ bị tuyệt chủng hơn quần thể lớn?
Quần thể nhỏ chịu tác động mạnh của yếu tố ngẫu nhiên nên dễ mất alen, giảm đa dạng di truyền. Giao phối gần trở nên khó tránh, làm alen lặn có hại biểu hiện ở thể đồng hợp. Quần thể lại kém linh hoạt khi môi trường thay đổi. Các yếu tố này có thể cộng dồn và đẩy quần thể tới tuyệt chủng.
Nhân tố nào cung cấp nguyên liệu cho tiến hoá?
Đột biến cung cấp nguyên liệu sơ cấp, tức alen mới. Giao phối tổ hợp các alen đó thành vô số kiểu gen khác nhau, là nguyên liệu thứ cấp. Di – nhập gen có thể mang thêm alen từ quần thể khác vào. Chọn lọc tự nhiên và yếu tố ngẫu nhiên không tạo nguyên liệu mà sàng lọc nguyên liệu sẵn có.
Tự thụ phấn qua nhiều thế hệ làm tỉ lệ dị hợp thay đổi thế nào?
Mỗi thế hệ tự thụ phấn làm tỉ lệ thể dị hợp giảm đi một nửa, phần mất đi chia đều cho hai loại đồng hợp. Ví dụ giả định, quần thể ban đầu toàn dị hợp Aa thì sau một thế hệ còn một nửa dị hợp, sau hai thế hệ còn một phần tư. Tần số alen A và a vẫn giữ nguyên bằng nhau.
Hiệu ứng kẻ sáng lập khác thắt cổ chai thế nào?
Cả hai đều là yếu tố ngẫu nhiên do số cá thể ít. Thắt cổ chai là chính quần thể ban đầu bị giảm mạnh rồi phục hồi từ số còn sống sót. Kẻ sáng lập là một nhóm nhỏ tách ra khỏi quần thể gốc để lập quần thể mới ở nơi khác, trong khi quần thể gốc có thể vẫn còn nguyên.